羊肚(dù)菌(jun1)是一种名贵的食(shí)(药)用菌,其味道鲜(xiān)美,在国际上具有悠久的享(xiǎng)用传统(tǒng)[1,2],且具(jù)有确定的保健价值。其既可以鲜品直接进入消费终(zhōng)端,又可(kě)制成干货,满足储(chǔ)藏、初级加工(gōng)及长距离(lí)流通的需求,具有良好(hǎo)的发展(zhǎn)前景(jǐng)。羊肚(dù)菌的驯化栽培一直为全球蘑菇爱好者所热衷 [2,3]。据记载,法国是最早进行羊肚菌人工栽(zāi)培驯(xùn)化的国家,至今已有130余年的历(lì)史,这期间无数的羊肚菌栽培(péi)爱好者或研究者进行了大量室内外栽培的探索(suǒ),历程漫(màn)长而艰辛,甚至充满了神秘感[4]。我国一大批羊肚(dù)菌从业者,在羊肚菌人工栽(zāi)培(péi)道(dào)路上倾注了大量的心血,使(shǐ)得(dé)其技术在本世纪初有了长足的进展,特(tè)别是川渝一带发展起来的人工(gōng)大田栽培技术,为我国羊肚菌产业的快速发展奠定了(le)基础。
然而,羊肚菌人工栽培的稳定性是(shì)一个难以解(jiě)决的重大难题,其(qí)涉及对羊肚菌(jun1)基础生物学的(de)认(rèn)知、遗传学研究、菌种理论、从业科研机构(gòu)数量及研究水平、一(yī)线从业人员的技(jì)术水(shuǐ)平等。本文对羊(yáng)肚菌(jun1)的(de)驯化栽培历史演化过程进行(háng)梳理,分析我国近年来(lái)羊肚菌的发展现状和趋势,并依据羊肚菌的特殊性,探讨羊肚(dù)菌产业发展需要解(jiě)决的问题。
1 我国羊肚菌栽培模式(shì)的演化(huà)过程
1.1 仿生栽培
在对羊肚菌(jun1)野生环境的调研(yán)和(hé)总结的基础(chǔ)上(shàng),从野(yě)生环境(jìng)下采(cǎi)集羊肚菌标本,经组(zǔ)织(zhī)分离、单孢分离或多(duō)孢分离技术获得纯菌种(zhǒng),按常规食(shí)用菌菌(jun1)种制作(zuò)方法获得栽培(péi)种。
选择合适的环境条件,依靠(kào)或者模拟自然(rán)环境(jìng)使菌丝完成发育,之后依靠自然气候的变化(huà)或有意(yì)识地(dì)进行(háng)环境条(tiáo)件的改变,刺激诱(yòu)发出菇。这是在对羊肚菌生(shēng)活史、生理条件不明的情况下,有意识地模拟自(zì)然环境实(shí)现驯化栽培的(de)最早、最(zuì)原始的(de)仿(fǎng)生性驯化(huà)栽培。
国内关(guān)于羊肚菌成功驯化栽培的最早记录是1983年[5],但缺(quē)乏对其栽培过程的详细报道。同年(nián),顾龙云对(duì)甘(gān)南、临潭(tán)、洮河林区的野生羊肚菌(jun1)进行了(le)调(diào)研和驯化,最(zuì)终仅(jǐn)停(tíng)留在原基(jī)阶段,未(wèi)能获得成熟的(de)子囊果[6]。1991年姚(yáo)秋生(shēng)详细报道了对尖顶(dǐng)羊(yáng)肚(dù)菌(M.
conica)的驯化栽培过程(chéng):使用组织分离物作制作获得栽(zāi)培种(zhǒng),播种在铺(pù)有腐殖质(zhì)的(de)菌床上,覆(fù)土及薄膜遮阴(yīn)保湿,最终成功获得羊(yáng)肚菌子(zǐ)囊果[7]。1993年(nián),朱(zhū)斗锡也发布了成功驯化栽培(péi)羊肚菌的报道(dào),但未(wèi)公开技术资料(liào)[8],而(ér)是在(zài)1994—2012年(nián)间(jiān)相继申请了多个关于羊肚菌(jun1)栽培的(de)专利。从专(zhuān)利内容(róng)看,这些技术均沿袭早期仿生栽培(péi)思(sī)路,无明显(xiǎn)的技术提升[9~13]。后期,易文林等[14]、张飞(fēi)翔[15]、刘作喜等(děng)[16]、邓(dèng)春海等[17]、陈惠群(qún)等(děng)[18]、李(lǐ)素玲等[19]、李峻(jun4)志等[20]、陈万鹏[21]、李树(shù)森等[22]也陆续报道了近似的羊肚菌驯化栽培技术(shù)或专利。
羊肚菌仿(fǎng)生栽(zāi)培无法克服其栽培技术原理欠缺、稳定性较差、偶发性较(jiào)大等(děng)问题,人(rén)为(wéi)参与(yǔ)度很(hěn)低。
仿(fǎng)生栽培的过(guò)程漫长而艰辛,历(lì)经约三十(shí)年时间,为后人积累了丰富(fù)的实践经(jīng)验,为后期的成功奠(diàn)定了基础。
1.2 菌材仿生(shēng)栽培
利用菌材进行羊肚菌仿(fǎng)生栽培是本世纪初在云(yún)南一带(dài)推广应用的[23~26],据(jù)了解,这是早(zǎo)期当地农民因发现木料堆上可长出大(dà)量羊肚菌而摸索开发的模(mó)式。其利用野(yě)外标本分离纯化(huà)和制作菌(jun1)种,将(jiāng)以(yǐ)圆叶杨为主的(de)木材(cái)一层、菌种一层(céng)进行轮番多层播种,呈(chéng)三(sān)角形堆置在经(jīng)整理的田地上,最后覆土(tǔ),模(mó)拟自然环境进(jìn)行养菌及出菇管理。赵琪(qí)等在2007年首(shǒu)次报(bào)道这种羊(yáng)肚菌仿生栽培(péi)方式,并对不同土壤、菌材、栽培(péi)季节及覆土厚(hòu)度进(jìn)行了(le)初步研究[23]。随后(hòu),赵琪等[24]、程远(yuǎn)辉等(děng)[25]对(duì)该技(jì)术进(jìn)行了更深入的研究和报(bào)道。该技术可以实现多年采收,效益可(kě)观(guān),但菌(jun1)材消(xiāo)耗量大,不(bú)利于(yú)林木(mù)资源(yuán)的保护,目前已无大面积推广(guǎng)应(yīng)用[26]。
1.3 菌根化栽培
有关(guān)研究(jiū)指出,羊肚(dù)菌与(yǔ)某些植物如(rú)松树、杉(shān)树、漆树、桦(huà)树、苹果树、圆叶杨等具有某种确定的关系,其菌丝可以和植物的根系(xì)形成外(wài)生菌根。因此,一(yī)些科学家转(zhuǎn)而进行羊肚菌菌根(gēn)化培养栽(zāi)培的(de)研究,徐中志(zhì)等最早申(shēn)请尖顶羊肚菌的圆叶杨菌根化专利(lì)技术[27]。该技术涉(shè)及菌种准备、圆叶杨培育(yù)、圆叶杨(yáng)接种(zhǒng)前处理、接种、移栽和管(guǎn)护几个(gè)主(zhǔ)要步骤。随后,黄韵婷等报道利用(yòng)圆叶杨菌根化种植尖顶羊肚(dù)菌的类(lèi)似技术(shù)[28]。期间,赵(zhào)琪等也对羊肚菌的菌(jun1)根化仿生栽培进(jìn)行了深入(rù)报道(dào)[24]。该技术也是云(yún)南(nán)省一带研发,人(rén)为参与程度(dù)高于纯仿(fǎng)生栽培(péi),但仍受自然条件(jiàn)限制,且无明显的菌种(zhǒng)驯化选育过程的内容,仍属仿(fǎng)生(shēng)栽培技术范畴。从羊肚菌(jun1)的(de)生(shēng)理遗传(chuán)层面考虑,菌(jun1)根化栽(zāi)培可能是一些羊肚菌品种驯化栽培的必(bì)经(jīng)过程,我(wǒ)们认为有必(bì)要加强(qiáng)菌根化效率(lǜ)及羊肚菌与树种偏好适应性等方面(miàn)的研(yán)究。
1.4 林下仿(fǎng)生栽培
我国林下资源(yuán)丰(fēng)富,林下发展羊肚菌(jun1)栽培经济有效。林下落叶等长时间的堆沤(ōu)形成了(le)有机质丰富的腐殖土环境,可以很好地为(wéi)羊(yáng)肚菌(jun1)菌丝所利用,而(ér)成型的(de)林木资源又创造湿润潮湿的(de)环(huán)境条件,有利于羊肚菌生长发育。早(zǎo)期国内有一(yī)些关于羊肚菌林下仿生(shēng)栽培的研究报道,其技术思路通常为,选(xuǎn)择郁闭度0.7左(zuǒ)右的阔叶林地,翻(fān)耕,然后撒(sā)播栽培(péi)种或直接将菌棒埋至土中,覆(fù)盖腐殖土及阔叶树叶,转入(rù)后期出菇管理阶段(duàn)[29~32]。该思路借鉴早期的仿生栽培(péi)经验,依靠林下腐殖质土提供的营养物质以及林下湿润的环境条(tiáo)件(jiàn),有目的地实现羊肚菌多出菇的需要,相比(bǐ)常规的仿生栽培更为简单可行。